17 февраля 2008 г.

Хаос в сложных экосистемах -- экспериментальное доказательство

В последнем выпуске Nature появилась шикарная статья Chaos in a long-term experiment with a plankton community, в которой описывается экспериментальное наблюдение динамического хаоса в сложном экологическом сообществе. Причем доказано это было не с помощью какого-нибудь там компьютерного моделирования (как я сначала подумал), а в самом настоящем натурном эксперименте, который длился свыше 6 лет. Результаты эксперимента -- и вытекающие из него выводы -- очень впечатляют (по крайней мере меня как неспециалиста в экологии).


Проводился эксперимент так. Взяли большой бак, влили туда морскую воду и заселили его планктоном из Балтийского моря. Популяция была "многоярусной": был фитопланктон разного размера, зоопланктон, плюс бактерии и другие переработчики отмершей органики, которые замыкали биологический круговорот. В целом было 10 групп существ, и они образовывали сложные взаимодействующие пищевые цепочки. В этом было первое отличие от предыдущих экспреиментов, которые ограничивались двумя-тремя популяциями и искусственно простыми пищевыми цепочками.

Этот "мезокосм" запустили кваситься в собственном соку при постоянных внешних условиях (температура, цикл освещенности и т.п.), и два раза в неделю брали образцы и считали объем всех 10 популяций (плюс концентрацию питательных веществ). И так длилось 2319 дней (получился массив из 690 наборов данных). С точки зрения планктона эксперимент растянулся на несколько сотен поколений (и даже несколько тысяч поколений для бактерий). В этом состояло второе отличие от других экспериментов -- те длились всего месяц-другой и затрагивали от силы несколько поколений.


И вот какие получились результаты.

  • Наблюдалась очень сильная (в десятки раз!) изменчивость популяций (см. рисунок). Эта изменчивость была вовсе не периодической -- там наблюдались осцилляции на самых разных частотах, от месяца и почти до года, причем у разных групп характер осцилляций был разный. Поскольку всё это происходило при постоянных внешних условиях, получается, что такая сильная изменчивость -- внутреннее свойство этой сложной системы, а не вызвана какими-то внешними силами.
  • Наблюдались статистически значимые (из-за длительности эксперимента) корреляции между некотроыми популяциями, как положительные, так и отрицательные. Отрицательные корреляции отвечают, например, конкретным отношениями типа "хищник-жертва" между какой-то парой групп, а положительные -- это может быть результат косвенного кооперирования ("враг моего врага -- мой друг").
  • Первая проверка на хаотичность состояла в том, что специально обученная нелинейная нейронная сеть пыталась предсказать дальнейшую эволюцию этого мезокосма. На несколько дней вперед она действительно предсказывала всё хорошо, но затем предсказательная способность неуклонно падала. Предсказать состояние мезокосма через месяц нейронная сеть была не в состоянии. Именно такими свойствами и обладает система со своим внутренне обусловленным динамическим хаосом (в отличие от регулярной системы, подверженной внешнему шуму).
  • Наконец, были по-настоящему измерены ляпуновские экспоненты. Вообще, динамический хаос -- это когда два близких состояния экспоненциально расходятся с течением времени. Коэффициент в экспоненте -- это и есть ляпуновская экспонента. Обычно (например, в компьютерном моделировании) ляпуновские экспоненты вычисляют так: параллельно запускают два чуть-чуть отличающихся начальных условия и смотрят, как они расходятся.

    Но тут так не сделаешь -- ведь тут один-единственный эксперимент. Вместо этого авторы воспользовались большой длительностью эксперимента и просто проверяли данные за весь промежуток времени и искали такие моменты, когда состояния мезокосма случайно оказывались очень похожими. Вот такую пару (которая могла быть разделена годами) затем и сравнивали. Для планктонных популяций ляпуновская экспонента получилась 0.03-0.07/день, а для бактериальной -- 0.08-0.20/день.

Какие отсюда авторы делают выводы?

  • Даже в постоянных внешних условиях экосистема с достаточно сложными пищевыми цепочками вовсе не стабильна, а спонтанно генерирует очень сильные непериодические осцилляции. Это настоящий динамический хаос, и по-видимому он вовсе не мешает устойчивому существованию экосистемы в целом, по крайней мере в течении сотен поколений. Это естественный способ "жизни" сложной экосистемы.
  • Эти данные, по мнению авторов, решают "планктонный парадокс".
  • Авторы предполагают, что эти законы вовсе не специфичны для планктонного сообщества, а вообще универсальны по всем достаточно сложным экосистемам. И вполне могут работать, например, для наземной экосистемы растения/травоядные/хищники/микробы. Более того, они предполагают, что типичное время, за которым теряется предсказуемость, составляет порядка десятков поколений для самых разных существ.

В общем, впечатляет :)

Вот только интересно еще было бы посмотреть, как меняется генотип этих популяций. В нем тоже развивается такой же динамический хаос? Наверняка лет через 10 будут уже и такие эксперименты.

5 комментариев:

  1. Просто класс! Я-то с Ильей Файвильевичем начал контакт с задачей "караси в пруду": x[n+1] = k x(1-x). :-)

    ОтветитьУдалить
  2. Анонимный27/12/08 04:19

    Уважаемый Игорь Иванов!
    Я прочитал сразу несколько Ваших комментариев к различным статьям и просто пришел в ужас. Попробую написать по поводу каждой Вашей работы. Но начну вот с этой. Первое. Совершенно очевидно, что экспериментально доказать наличие хаоса принципиально нельзя. У Вас всегда будет конечная выборка длины, скажем, N, даже если Вы следите за системой 6 лет. Кто даст гарантию, что это не цикл длины N+1 или 2N? Очевидно же, что такой гарантии нет и быть не может! Так что с доказательством хаоса в натурном эксперименте Вы погорячились.... Второе. Очень сильная изменчивость (в десятки раз!)... Просто не впечатляет. Во время массовых размножений насекомых и грызунов наблюдаются гораздо более сильные флуктуации - не десятки, а сотни и тысячи раз! Третье. Наличие даже статистически значимой корреляции ровным счетом ни о чем не говорит! Это - не результат (посмотрите книгу В.А. Костицына, где приводится пример функционально связанных величин с нулевой корреляцией). В системе хищник-жертва есть участки, где численности обеих популяций одновременно или возрастают, или снижаются. Если в соответствующие моменты времени провести замеры, то Вы получите положительный коэффициент корреляции. Так что, отрицательные корреляции... ни какой конкретной системе не соответствуют!!!
    А когда Вы пишите о положительной корреляции и намекаете на наличие друзей - это что, неформальное введение в расчеты частных коэффициентов корреляции?
    Далее. Если система обладает хаосом, то никакая нейронная сеть не сможет предсказывать ее поведение. Но ведь обратное утверждение неверно! Из того, что некая сеть или несколько разных сетей не могут предсказать поведение системы, ровным счетом ничего не следует! Зачем же Вы обманываете читателей?
    Далее. Из Вашей фразы о расчетах ляпуновских величин следует, что все другие (кроме авторов статьи) расчитывают эти величины неправильно. Мне трудно в это поверить. Но что уж точно - так это то, что эти величины в некоторых случаях я расчитываю иначе и не беру две изначально близких точки! Есть еще и производные...
    И последнее. Если уж Вы взялись за такое нужное и полезное дело, как популяризация науки, то уж будьте добры, не делайте таких грубейших ошибок! А то вместо популяризации получается нечто совсем иное........
    VK

    ОтветитьУдалить
  3. Интересная отповедь, но по большому счету она мимо кассы. Объсню почему.

    Во-первых, давайте без демагогии и вскидывания рук. Я знаю, чем отличается хорошая популяризация науки от плохой. Хорошая точно передает суть исследования. Я в этой заметке достаточно точно передал как конкретные результаты, так и акценты авторов. Никаких "грубейших ошибок" в изложении и объяснении этих результатов я не сделал. Поэтому Вы должны признать, что Ваши претензии -- к авторам публикации в Nature, а не ко мне как к "переводчику на популярный".

    Теперь по пунктам.

    1. Конечно, строго говоря, Вы правы -- абсолютно точно убедиться в том, что имеется динамический хаос, вообще никогда нельзя. Однако есть разумные пределы экстраполяции. Можно в течение достаточно долгого времени смотреть на разбегание траекторий или от отклонение наблюдаемых траекторий от предсказанных и по форме этих расхождений делать выводы. Конкретные критерии Вы наверняка и сами знаете. Так собственно и поступают, когда ищут экспериментальные свидетельства в пользу дин.хаоса, и причем не только в экосистемах. Тк вот, если эксперимент показал типичное ляпуновское разбегание на временах порядка 5-10 лямбда, то вполне естественно считать, что это указание на дин.хаос. Просто потому, что придумать динамическую систему, которая в течение 10 лямбд исправно "изображает из себя" дин.хаос, а потом вдруг начинается периодическое движение -- очень трудно, это неизбежно будет очень тонкая настройка. Это то же самое, как видеть сигнал на уровне 10 сигм и считать, что это еще ничего не доказывает, мало ли какие бывают флуктуации.

    Таким образом, в этой работе говорится о наблюдении дин.хаоса в общепритяном понимании.

    2. Насчет сильной изменчивости. Не надо мешать мух с котлетами. Речь идет про установившуюся численность. Конечно, если рассмотреть переходные процессы или непостоянные условия, то численость может сильно изменяться. Так что для установившейся численности колебания в десятки раз кажутся несколько неожиданными, как мне, так и авторам статьи, раз они это подчеркнули. Кстати, если Вы хорошо понимаете экологические матмодели, то должны знать, что даже в банальной системе хищник-жертва слишком большую амплитуду колебаний сделать трудно. Флуктуации численности в минимуме, эффекты, связанные с дискретизацией по времени, неоднородности в пространстве, небольшие неоднородности во внешних условиях легко разрушат такие колебания или полностью "уморив" оба вида, или просто изменят режим колебаний (так что это трудно будет назвать установившимся режимом).

    3. Я прекрасно знаю, что есть примеры, когда статистическая корреляция разных величин ни к чему не обязывает. Но только не надо считать, что статистическая корреляция никогда ни к чему не обязывает. Здесь речь идет про все виды, находящиеся в постоянных внешних условиях. Корреляции отмечались в течение времени, во много раз больших, чем характерные времена колебаний (так что Ваш пример не к месту). Ну и наконец, эти величины очвидно взаимодействуют друг с другом. Это вполне достаточно для того, чтобы подозревать именно причинные корреляции. Опять же, теоретически можно представить, что все так случайно друг на друга наложилось, но вероятность этого очень мала.

    4. Про друзей. Нет, я говорю про мутуализм -- известное понятие в экологии.

    5. Важен не сам факт невозможности предсказать длительную эволюцию с помощью нейронной сети, а то, как надежность пресказания зависит от времени. По этому поводу см. пункт 1.

    6. Да, мне интересно, как именно Вы рассчитываете ляпуновские экспоненты. Напомню, не в численном, а в реальном эксперименте, и речь тут идет о прямом измерении. Впрочем, авторы работы в дополнени к этому провели и непрямые измерения, но в них я, признаюсь, не вчитывался. Но авторы (да и я тоже) нигде не говорят, что все остальные всегда считали неправильно. Они просто пользуются тем фактом, что у них есть достаточно длительная временная выборка.

    Ну и последнее, в дополнение к моему "во-первых" :) Вы бы прочитали оригинал статьи для того, чтобы разобраться кого и в чем Вы на самом деле критикуете.

    ОтветитьУдалить
  4. Анонимный28/12/08 04:03

    Уважаемый Игорь Иванов!

    Вот тут я с Вами полностью согласен – лучше без демагогии и вскидывания рук. Вот только почему Вы вдруг решили, что если кто-то пришел в ужас от Ваших работ – так это есть и демагогия, и вскидывание рук? Ну, да ладно. Неважно все это. А важно то, что в своих ответах Вы снова вводите читателей в заблуждение. Но сначала о претензиях. Все они – именно к Вам, как к «переводчику на популярный». Из всего множества статей Вы выбрали именно ее и представили читателям как серьезное достижение в области экологии и экологического моделирования. А вот если Вы хотите, чтобы к Вам не было претензий, то в конце каждой работы должны писать, что Ваше личное мнение может не совпадать (или не совпадает) с мнением авторов статьи. Но я что-то не заметил, чтобы Вы с чем-то там не согласились…..

    Теперь по пунктам.
    1.1. «Конечно, строго говоря, Вы правы -- абсолютно точно убедиться в том, что имеется динамический хаос, вообще никогда нельзя.». Вы опять вводите читателей в заблуждение – не говорил я этого и не мог сказать. Можно абсолютно точно убедиться в том, что имеется динамический хаос – для этого у Вас должна быть не модель, а должен быть закон динамики системы. Более того, Вы должны точно знать значения параметров – вот тогда Вы сможете проанализировать уравнение и убедиться в том… и так далее. Беда в другом – в экологии в настоящий момент времени нет законов динамики численности, есть только модели, а они описывают динамику численностей не очень хорошо. Если Вы решаете обратную задачу и оцениваете значения параметров по исходной выборке, то вместе с оценками Вы получаете доверительные области в пространстве параметров. Это в свою очередь позволяет Вам оценить вероятность того, что наблюдаемая траектория системы является хаотической (или циклической, или…)… Правда, по дороге есть еще несколько подводных камней и, в частности, Вы должны еще показать, что выбранная Вами модель может использоваться для аппроксимации данных.

    1.2. «Однако есть разумные пределы экстраполяции. Можно в течение достаточно долгого времени смотреть на разбегание траекторий…» Я не буду все копировать. И положительные значения ляпуновского показателя, и быстрое падение автокорреляционной функции и прочее – это все необходимые, но не достаточные условия. Вот если бы Вы написали несколько мягче, что это нам позволяет высказать гипотезу о том, что….. и так далее – то у меня по этому поводу вообще не было бы претензий. Но Вы упираете на другое, на то, что это является доказательством. Согласитесь, что «является доказательством» и «позволяет высказать гипотезу о том, что…» - качественно разные утверждения. Тем более что первое является ложью. Но оставим эту ложь на совести авторов статьи – вот здесь-то Вам точно нужно было бы сказать, что Вы не согласны с таким громогласным выводом.

    2.1. «Насчет сильной изменчивости. Не надо мешать мух с котлетами. Речь идет про установившуюся численность. Конечно, если рассмотреть переходные процессы или непостоянные условия, то численость может сильно изменяться….». Конечно, здесь можно было бы пошутить на тему об установившейся численности (нет такого понятия и никогда не было – зато можно говорить об установившемся режиме колебаний численности…). Но это не интересно. Меня удивило другое – скажите на милость, кто именно из биологов Вам такое сказал, что вспышки массовых размножений – это переходные процессы или процессы, вызванные непостоянными условиями?! Если это Вам сказал биолог, то Вы вправе на него обидеться. Он Вас подвел. Если это Вы сами так решили – то Вы снова ввели читателей в заблуждение. Приведу лишь один широко известный пример – колебания численности серой лиственничной листовертки (9 порядков, а не в 10 раз!) наблюдаются в Швейцарских Альпах 160 лет с периодом 8-9 лет. И заметьте – никакой корреляции с погодными условиями!

    2.2. «Кстати, если Вы хорошо понимаете экологические матмодели, то должны знать, что даже в банальной системе хищник-жертва слишком большую амплитуду колебаний сделать трудно….». Кто ж Вам это-то сказал?! Простите – но это опять обман читателей! Вы возьмите самую банальную (Вы имеете в виду модель Лотки-Вольтерра без саморегуляции?) модель – да, она негрубая в смысле Андронова-Понтрягина, нетривиальная стационарная точка типа «центр» - и вся фазовая плоскость (положительная часть) заполнена замкнутыми траекториями. Так что, в этой банальной модели я имею колебания с любой амплитудой! Или Вы имели в виду все-таки другую банальную модель?

    4. «Про друзей. Нет, я говорю про мутуализм -- известное понятие в экологии.» Здесь я могу только переспросить – а Вы уверены, что писали о мутуализме, а не о протокооперации? И вообще-то «враг моего врага» – может, и мой друг, но не симбионт! Вы опять вводите всех в заблуждение! Я вновь не могу понять – кто же все-таки Вас консультирует по вопросам биологии? Обычно считают, что мутуализм – это когда два вида оказывают положительное влияние друг на друга (в частности, на динамику численности), но жить друг без друга не могут. А вот когда мы говорим о протокооперации – то могут виды жить отдельно. Более того, я никогда не слыхал, чтобы гипер-паразита (гипер-хищника) относили к симбионтам (влияние-то косвенное).

    6.1. Я, наверное, плохо владею русским языком. Но скажите на милость – как можно понять Вашу фразу «Наконец, были по-настоящему измерены ляпуновские экспоненты.»? Я для себя перевел (с русского на русский) ее так: все и всегда измеряли неправильно, но вот наконец нашлись авторы…… Заметьте – Ваша фраза вполне допускает и такой перевод! Я понимаю, что Вы совсем не это имели в виду, но фраза, согласитесь, сама по себе оставляет желать лучшего.

    6.2. А ляпуновские величины я рассчитываю очень просто. В начале я писал, что сначала я ищу модель, которую не могу отклонить как непригодную для аппроксимации данных (есть целый ряд статистических критериев). Потом для каких-либо параметров считаю эти показатели, строю бифуркационную диаграмму, анализирую структуру пространства параметров, образованную бифуркационными поверхностями и однопараметрическим семейством доверительных областей, и пр. (если нужно показать, что в модели есть сложные динамические режимы). Но для доказательства (именно для доказательства!) того, что в модели есть хаос, я использую теорему Даймонда, которая дает необходимые и достаточные условия (с помощью машины я просто рисую эту область в пространстве параметров).

    И последнее. Да, читал я эту статью. Есть она у меня. Как есть и все (почти все) статьи Алана Хастингса, одну из работ которого Вы также перевели – но об этом я напишу позже. А кого и в чем я обвиняю – об этом я уже писал в самом начале. Одно плохо – у Вас есть ошибки как в самой работе, так теперь еще и в ответах. Если так будет продолжаться и дальше, то длина моих писем будет расти по гиперболе, так что ни на что другое и времени-то не останется…….

    С уважением,
    VK

    ОтветитьУдалить
  5. Что ж, спасибо за подробный ответ. Я не буду тогда дальше пытаться защищаться, а то действительно всё разрастется. Только скажу, что я столь тщательно за формулировками не следил, так что сожалею, что они оказались неудачными. Меня по биологии никто не консультирует, но это и не биология, это прикладная математика. То, что я сам понимал из этой статьи и некоторых ее ссылок, я и писал, стараясь сам не придумывать, а просто передавать (иногда упрощая) те формулировки, которые встречались в статьях. Видимо, моей квалификации для этого не хватило.

    ОтветитьУдалить